Почти все головоногие хищники. Особенности, строение головоногих моллюсков

Размножение головоногих

Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук - гектокотилем - достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят ее на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой - сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров-от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке. Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки. У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautoidea - у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов.

Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в ее мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах. У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в ее мантийную полость и присасываются. Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на ее ротовом конусе.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautoidea яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, в нем же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детенышей. Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены останки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением и живорождением. Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, она идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить. Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке-стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень| сложных движений щупалец моллюска.

В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копия» взрослого животного (Octopus Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идет с метаморфозом. Иногда различия бывают так велики, что личинок уже известных видов описывали в качестве самостоятельных родов. Например, личинка кальмаров семейств оммастрефид - ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» из сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид - доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхиид - стебельчатые глаза. Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность жизни не превышает 1-2 лет. После первого нереста они погибают. Крупные, а тем более гантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

• трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
• билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
• несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
• кожная складка - мантия, облегающая все тело
• мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
• плохо выраженная целомическая полость
• наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

• брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
• двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
• головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

• Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

  К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

• Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
• Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
• Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.

Головоногие моллюски (Cephalopoda) - это класс беспозвоночных животных из типа моллюсков. 800 видов головоногих живущих сейчас и 8000 вымерших относятся к данному классу. Они разделены на два подкласса: четырёхжаберные (Tetrabranchia), к которым относится только один живущий род кораблик и вымершая группа аммонитов; и двужаберные (Dibranchia), объединяющие кальмаров, каракатиц, осьминогов и др., а также вымершая группа - белемнитов. Размеры их варьируют от 1 см до 180 см. Свое название головоногие моллюски получили из-за расположенного в головном отделе мускулистого органа движения – ноги, которая преобразовалась в венец из щупалец.Головоногих моллюсков считают самыми развитыми из всех моллюсков. Наибольшего развития у них достигла кровеносная система, которая имеет замкнутый круг. Кровь имеет голубой цвет и приводится в движение сокращениями трех сердец: главным и двумя жаберными. Также высокоразвита нервная система, которая представлена крупным головным мозгом, образованным слитыми нервными узлами, и покрытым хрящевым черепом. Прекрасно развиты органы чувств, особенно глаза, которые имеют сложное строение, напоминающее глаза рыб, а острота зрения не уступает глазам человека. Головоногие - двустороннесимметричные животные, у них нет наружной раковины (кроме наутилусов), в отличие от других представителей моллюсков.

Строение

У головоногих тело состоит из головы и туловища. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом. На голове расположены глаза и щупальца, которые венцом окружают рот моллюска. Глаза расположены в углублениях хрящевого черепа, каждый из них состоят из роговицы, радужки со зрачком, который может сужаться и расширяться, хрусталика и сетчатки, а также века, закрывающего глаз. Наутилусы имеют очень примитивные щупальца. Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами, очень мускулистыми с присосками на внутренней поверхности, расположенные в 1-4 продольных ряда. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.

К нижней стороне головы головоногих прилегает или прирастает мускулистая коническая трубка - воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощью которой головоногие плавают. Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков. Поступающая в мантийную полость вода с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.
Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти, а в ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула, наподобие ленты с рядами мелких зубчиков. Для пищеварения головоногих служат: пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки. Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры.

Дыхание головоногих моллюсков осуществляется через жабры, которые расположены в верхней части мантийной полости по одной по обе стороны массы внутренностей. При ритмическом сокращении мантии происходит замена воды в мантийной полости, что обеспечивает газообмен. На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой мускульную сумку с протоком, который впадает в кишечник. Чернильный мешок используется для защиты от врагов. Чернила, смешанные со слизью и водой, резко выталкиваются моллюском во время движения, образуя дымовую завесу темного цвета, которая дезориентирует хищника, а также могут парализовать обонятельные нервы хищных рыб. Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов.

Большинство головоногих моллюсков могут молниеносно менять свою окраску при помощи управляемых пигментных клеток-хроматофоров для мимикрии под цвет окружающей среды. Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами обитающими в открытом океане. Кроме смены окраски, некоторые виды головоногих обладают биолюминисценцией, т.е. могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.

Размножение

Головоногие моллюски раздельнополые, размножение сперматофорное. Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки. Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Доказано, что продолжительность их жизни составляет 1-2 лет.

Среда обитания

Головоногие моллюски обитают в северных и дальневосточных морях, основном, в тёплых водах. Живут на больших глубинах и около берега; например, осьминоги предпочитают дно, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы - песчаные грунты, а кальмары - толщу воды. Головоногие моллюски - хищные животные, основной едой которых является мелкая рыба, а донные виды питаются еще ракообразными и моллюсками. Основными врагами головоногих моллюсков являются рыбы, млекопитающие, особенно кашалоты, а также некоторые морские птицы, но они хорошо вооружены. Их щупальца снабжены сотнями присосок, а также и острыми и кривыми когтями. Вместо зубов у них есть роговой, крючковатый клюв, которым они с легкостью прокусывают панцири крабов и кости рыб. Человек также употребляет в пищу головоногих моллюсков (например, кальмаров, каракатиц, осьминогов), поэтому они являются объектом промысла.

Органы чувств . Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет.

У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных.

У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре.

Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты).

Пищеварительная система . Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость.

. I - спинная пластинка; II — головной хрящ

Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено.

Аргонавт (Argonauta argo) . I —самка, несколько уменьшенная; II — самец, сильно увеличенный:

1 — ложная раковина — выводковая сумка, 2 — два щупальца, ее образующие, 3—гектокотилы в развернутом виде

Однако у головоногих это следствие простого подгибания длинного внутренностного мешка, но не следствие торсионного процесса, как у брюхоногих.

Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет.

Дыхательная система . Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении.

Кровеносная система . Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы.

Выделительная система . Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).

Еще интересные статьи

Лохоногоногие , или цефалоподы (лат. Cephalopoda ) — класс моллюсков , характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus ) и Allonautilus . У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему . Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов . Самые известные из вымерших групп — аммониты и белемниты, а из современных — кальмары , каракатицы и осьминоги.

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea ), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств

Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины .

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных . Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным , глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе . Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара , который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки .

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминисценция